Evolution de l'allaitement du nourrisson : implications pour la santé publique

Résumé

Des études anthropologiques et ethnographiques évolutionnistes sont utilisées pour développer un cadre conceptuel général permettant de comprendre les variations préhistoriques, historiques et contemporaines des modèles de lactation et d’alimentation complémentaire chez l’homme. L’étude des similitudes et des différences dans la biologie de la lactation des primates humains et non humains suggère que les humains ont développé une stratégie d’alimentation des jeunes exceptionnellement flexible. Plusieurs éléments de preuve indirects sont cohérents avec l’hypothèse selon laquelle l’alimentation complémentaire a évolué comme une stratégie facultative qui a fourni une adaptation unique pour résoudre les compromis entre les coûts maternels de la lactation et le risque de mauvais résultats pour le nourrisson. Cette flexibilité évolutionniste a peut-être été adaptative dans les environnements dans lesquels les humains ont évolué, mais elle crée un potentiel d’inadéquation entre les pratiques d’alimentation optimales et réelles dans de nombreuses populations contemporaines.

 

Introduction

Deux observations sur les modèles d'alimentation du nourrisson et du jeune enfant (ANJE) dans les sociétés humaines contemporaines sont déconcertantes pour les nutritionnistes et les anthropologues. Tout d'abord, la proportion de nouveau-nés qui sont allaités exclusivement pendant six mois, reçoivent des aliments complémentaires appropriés et en temps opportun et continuent à être allaités jusqu'à leur troisième année est faible, même si des preuves existent. Les résultats suggèrent qu’un tel modèle est optimal pour la plupart des nourrissons nés à terme et en bonne santé (y compris les nourrissons de faible poids à la naissance nés à >37 semaines de gestation). Deuxièmement, les humains ont tendance à sevrer leurs bébés beaucoup plus tôt que la plupart des autres singes, même si les enfants dépendent des autres pour leur subsistance beaucoup plus longtemps que la progéniture de tout autre mammifère.

Cet article passe en revue les données zoologiques, anthropologiques et nutritionnelles qui suggèrent que ces deux observations apparemment paradoxales sont liées sur le plan évolutif. Il résume les conclusions récentes sur les caractéristiques uniques de l’histoire de la vie humaine et discute de la manière dont elles peuvent être liées aux caractéristiques uniques de la biologie de la lactation humaine. Il passe brièvement en revue les données sur la variation des modèles de lactation parmi les modèles non humains et les données sur la variation de l’ANJE parmi les sociétés humaines préindustrielles et les populations anciennes. L’objectif est de fournir une perspective évolutionniste sur les raisons pour lesquelles l’ANJE optimale est si rare et difficile à promouvoir dans les sociétés humaines modernes qui sont très éloignées des conditions originelles de l’adaptation humaine.

 

Coévolution de l’histoire de la vie et de la biologie de la lactation

 Il est possible de distinguer les caractéristiques de l'histoire de la vie humaine et de la biologie de la lactation de celles qui sont partagées avec d'autres mammifères en utilisant les méthodes comparatives de la zoologie et en s'appuyant sur des données physiologiques et épidémiologiques qui signalent un modèle évolutif et optimal de l'ANJE humaine.

 

Variation entre les mammifères

Les mammifères varient en termes d'âge au sevrage, ainsi que de nombreuses autres caractéristiques qui décrivent ensemble leur histoire de vie, telles que l'âge à la première reproduction, la durée de la gestation, les intervalles entre les naissances et l'âge au décès. Une grande partie de cette variation est liée à des modèles de croissance et de développement plus ou moins typiques de l'espèce, et est associée à une variation de la taille du corps, de la démographie, de la socialité et de l'écologie.

La théorie de l'évolution suggère que la variation du cycle biologique est une réponse adaptative à la sélection naturelle dans le cadre de contraintes physiologiques, écologiques et sociales. La ​​lactation a probablement évolué entre 210 et 190 millions d'années et avant l'origine de deux autres caractéristiques déterminantes des mammifères : les poils et la fourrure. La lactation a probablement évolué initialement comme une adaptation pour transférer des facteurs immunitaires à la progéniture et plus tard comme une adaptation pour utiliser efficacement la graisse corporelle maternelle et d'autres nutriments stockés pour nourrir la progéniture et espacer les naissances. Il existe une diversité significative dans les caractéristiques spécifiques à l'espèce de la biologie de la lactation et leur relation avec le cycle biologique. Les composants immunitaires du lait, sa densité énergétique, le rendement laitier, le rendement énergétique relatif du lait et sa composition varient selon les espèces en fonction du risque de maladie, de la taille du corps, de la taille et de la masse de la portée, du régime alimentaire maternel, de l'utilisation des réserves corporelles par la mère, des habitudes d'allaitement et du comportement de soins. Cette diversité reflète les différences phylogénétiques dans la réponse sélective aux changements d'écologie des maladies, aux possibilités de recherche de nourriture et aux contraintes de croissance et de développement. Le tableau 1 résume certaines tendances clés reliant la variation de la biologie de la lactation et du cycle biologique des mammifères. Néanmoins, tous les mammifères survivants conservent la lactation comme une adaptation clé qui contribue à l'organisation des caractéristiques du cycle biologique. Les quatre fonctions de base de la lactation présentes sous forme de plésiomorphies sont résumées dans le tableau 2. Sont également très conservés des mécanismes similaires de lactogenèse, du développement mammaire, de l'activité immunologique, des protéines de transport du lait et de l'adaptation métabolique pendant la lactation.

 

Similitudes entre les primates non humains

On en sait davantage sur la diversité des cycles de vie observés chez les primates non humains et les hominidés que sur la variation dans la biologie de la lactation des primates.

Tableau 1

Principales tendances reliant la variation de la biologie de la lactation et le cycle biologique des mammifères

1/ Chez les marsupiaux, il y a un chevauchement de la lactation avec la gestation d’une nouvelle progéniture. Ce n’est pas le cas pour la plupart des espèces placentaires

2/ La période entre la première consommation d’aliments solides et le sevrage est longue chez les espèces à singletons précoces où les ressources sont suffisantes. Tandis que la première consommation d’aliments solides est proche du sevrage chez les espèces polytoques à jeunes nidicoles

3/ La concentration énergétique du lait diminue avec la taille maternelle et néonatale.

4/ La concentration en matières grasses et en protéines du lait sont positivement corrélée, et toutes deux sont négativement corrélées avec le sucre, lequel est associé à la fréquence de tétée.

5/ La production énergétique du lait au pic de lactation est proportionnelle au taux métabolique de base selon la loi de Kleiber.

 

Histoire de vie

Des travaux récents suggèrent que l'ancêtre commun des primates pesait entre 1 et 15 g et avait donc des taux métaboliques, reproductifs et de prédation élevés, et que la taille corporelle est restée inférieure à 50 g pendant la radiation des primates du début de l'Éocène. Les primates actuels, cependant, varient beaucoup plus en taille. Comparés aux autres mammifères, ils sont caractérisés par une histoire de vie lente et de faibles taux de croissance postnatale. Les quelques données disponibles sur la variation de la biologie de la lactation des primates suggèrent que toutes les espèces partagent des adaptations communes pour répondre aux besoins nutritionnels des nourrissons conditionnées par cette histoire de vie typiquement lente.

Tableau 2

Fonctions de base de la lactation présentes chez toutes les espèces de mammifères existantes

1/ Transférer les fonctions protectrices d'un système immunitaire entièrement développé d'une génération à l'autre

2/ Optimiser la taille de la portée pour permettre le dosage de l'investissement maternel entre les groupes de frères et sœurs

3/ Faciliter une reproduction efficace dans des environnements imprévisibles manquant d'aliments spéciaux pour les jeunes

4/ Augmenter la flexibilité comportementale et les opportunités d'apprentissage

 

Composition du lait

La plupart des études précédentes concluent que la composition brute du lait ne varie pas beaucoup entre les espèces de primates non humains ayant des différences de taille corporelle, de taux de reproduction, de modes de soins maternels ou d’autres caractéristiques du cycle biologique. Une seule étude récente fait état de variations dans la teneur en protéines du lait au sein d’une espèce en relation avec une infection parasitaire. Les primates sont particuliers parmi les mammifères car le lait qu’ils produisent est plus faible en volume, plus dilué, plus faible en énergie, en matières grasses et en protéines, et plus riche en lactose que ce que la taille corporelle laisserait prédire, et parce que la durée de la lactation est relativement longue et dépasse toujours celle de la gestation.

On a longtemps émis l’hypothèse que ces caractéristiques communes du lait des primates ont co-évolué avec de faibles taux de reproduction et des histoires de vie lentes par rapport à la taille corporelle. Ainsi, une concentration plus faible en protéines du lait des primates a évolué en même temps que des taux de croissance plus lents ; une concentration plus faible en graisses a évolué en même temps que le comportement du portage continu du nourrisson (ce qui facilite l'allaitement fréquent et est inhabituel dans tout autre ordre de mammifères) ; et une teneur en lactose relativement élevée a évolué en même temps que le stockage plus faible des graisses chez les femelles adultes et la faible teneur en graisses de leur lait, cette teneur en lactose peut également être liée à une croissance cérébrale postnatale plus rapide. Il n'existe cependant aucune preuve que les niveaux d'acides gras polyinsaturés à longue chaîne (AGPI-LC) augmentent chez les primates avec les taux de croissance cérébrale postnatale.

 

 

Écologie de l'alimentation des juvéniles

L'un des corrélats d'un cycle de vie relativement lent est un développement également lent et, chez les primates, une maturation précoce du tractus gastro-intestinal. Cela signifie qu'il y a assez peu de changement de rythme maturation intestinale à la naissance et à l'âge du sevrage. Les primates sont donc capables de commencer à consommer du lait même s'ils sont nés prématurément et sont généralement viables à partir d'environ 70 % du temps idéal de gestation sans nécessité de soins néonataux intensifs.

Néanmoins, d'un point de vue nutritionnel, la vie postnatale des primates non humains peut être divisée en trois phases (allaitement exclusif, alimentation de transition et sevrage) séparées par deux marqueurs clés de l’histoire de vie (première consommation d'aliments solides et sevrage) qui peuvent être utilisés pour définir deux variables qui augmentent avec la taille du corps. Ainsi, les primates non humains se conforment à un modèle mammifère généralisé reliant l’histoire de vie à l'écologie alimentaire. L'apport quotidien des juvéniles en énergie et en nutriments spécifiques augmente dès la naissance et est entièrement dû à une plus grande consommation de lait pendant l'allaitement exclusif. Après le sevrage, une nouvelle augmentation de l'apport total se produit au moyen d'une recherche de nourriture autonome ou avec l'assistance maternelle.

 

Alimentation de transition

La variation de l’alimentation de transition n’a pas encore été entièrement décrite et expliquée et peut être substantielle à la fois au sein d’une même espèce et entre les espèces. Il existe peu de données permettant d’évaluer la durée de l’alimentation de transition chez les primates ou la contribution nutritionnelle relative du lait par rapport aux aliments trouvés. On a émis l’hypothèse que la durée relative de l’alimentation de transition est inversement liée à la qualité de l’alimentation des adultes, mais les données disponibles sont insuffisantes pour tester correctement cette hypothèse. En l’absence de bonnes données d’observation, on a généralement supposé que les nourrissons primates non humains se sevraient relativement brusquement et commençaient à chercher des aliments similaires à ceux sélectionnés par la mère, les transformant en grande partie pour eux-mêmes. Cependant, la transition vers le sevrage est un processus graduel chez au moins un singe, l’orang-outan, et peut-être chez les chimpanzés. De même, bien qu’il soit communément admis que l’apport parental aux jeunes est rare ou absent chez la plupart des espèces, il existe peu de preuves qu’il se produise chez les singes.

 

Sevrage

La dernière tétée est très difficile à observer directement dans la nature, mais les données en captivité indiquent que l’âge du sevrage des primates non humains est proportionnel à d’autres caractéristiques de l’histoire de vie, telles que la durée de la gestation, le poids à la naissance et le poids adulte, ainsi qu’à des événements développementaux tels que l’âge à l’éruption des molaires. Cependant, ces caractéristiques ne permettent pas de prédire de manière fiable l’âge au sevrage pour toutes les espèces de primates, ce qui suggère que l’âge au sevrage est labile. Des études sur l’écologie comportementale des primates non humains suggèrent que l’âge du sevrage est malléable chez la plupart des espèces et sensible aux facteurs écologiques tels que la capacité maternelle à répondre aux besoins énergétiques croissants de la progéniture ou la capacité des nourrissons à survivre sans lait maternel.

 

Besoins des nourrissons

Il existe peu de données sur les changements en fonction de l'âge des besoins énergétiques des primates non humains, sur les coûts énergétiques totaux de la croissance et de l'entretien pendant la petite enfance, ou sur la proportion satisfaite par le lait. L'observation des apports ad libitum chez plusieurs espèces de cercopithèques de grande taille en captivité donne des estimations des besoins énergétiques moyens des nourrissons de l’ordre de 0,837 à 1,255 MJ/kg/j. Cependant, ces apports sont susceptibles de différer des besoins moyens ou des apports habituels dans la nature. Une étude sur des babouins d'un an en liberté a estimé les besoins énergétiques totaux minimaux pour la croissance et l'entretien à 0,871 MJ/j, ou 0,383 MJ/kg/j. Il est difficile d'identifier des études qui estiment la concentration de nutriments clés tels que la vitamine A, la vitamine D, l'iode, le calcium et les LCPUFAs (acides gras polyinsaturés à longue chaîne) essentiels dans le lait des primates non humains. À l'heure actuelle, peu de conclusions peuvent être tirées pour une espèce quelconque sur la variation de la teneur en nutriments du lait en fonction du régime alimentaire maternel ou dans quelle mesure l'allaitement exclusif et la consommation de lait pendant l'alimentation de transition satisfont les besoins nutritionnels spécifiques à l'âge. Bien que des associations évolutives entre l'écologie alimentaire et la composition du lait puissent être prédites pour toutes les espèces, les données sont trop rares pour tester les hypothèses écologiques nutritionnelles. Par exemple, on ne sait pas si les espèces de primates qui sont nocturnes ou carnivores obligatoires (comme les tarsiers) sécrètent un lait plus riche en vitamine D (pas d'exposition au soleil) ou semblable aux félidés. Le lait des grands singes diurnes n'est pas particulièrement riche en vitamine D, et on suppose que cela est dû au fait que la synthèse endogène satisfait aux exigences.

 

Coûts maternels

On sait relativement peu de choses sur l’écologie reproductive des mères primates non humaines sauvages. Les preuves qu’elles peuvent assumer les coûts de protection de leurs nourrissons contre les fluctuations du volume et de la composition du lait lorsque les conditions sont défavorables sont rares.

On ne sait pas non plus dans quelle mesure les primates non humains partagent une capacité d’adaptation maternelle aux performances de lactation en réponse à des diminutions modérées des apports maternels en énergie ou en nutriments. On estime que les babouins d’un an vivant en liberté consomment 2,251 MJ/j, dont environ 40 % (0,900 MJ/j) proviennent du lait, ce qui suggère que leurs mères supportent le coût d’un besoin énergétique minimal.

Les données disponibles indiquent que la lactation impose une demande métabolique importante aux mères et que des mécanismes limités existent pour y faire face. Les observations sur le terrain de plusieurs espèces indiquent que les femelles allaitantes augmentent leur consommation d'aliments à haute teneur énergétique, leur apport énergétique global et le temps consacré à la recherche de nourriture, en particulier lorsque la qualité du fourrage est médiocre. Des preuves indirectes issues d'études en captivité suggèrent que chez certaines espèces, les coûts énergétiques de la lactation sont compensés par des adaptations d'économie d'énergie, des adaptations physiologiques, des réductions de l'activité physique et des soins partagés des nourrissons. Aucune étude n'a démontré de manière concluante que les mères primates non humaines allaitantes sont capables de réduire les coûts quotidiens de la production de lait en utilisant les graisses stockées pendant la grossesse.

 

Écologie de la reproduction maternelle

Chez les grands singes sauvages, la biologie de la reproduction des femelles semble conçue pour éviter la conception en cas de stress alimentaire plutôt que pour protéger les mères d'une carence nutritionnelle pendant la lactation. Lactation, apport nutritionnel, dépenses énergétiques et bilan énergétique net semblent avoir une influence majeure sur la fécondité. Les observations sur le terrain indiquent que la conception est plus susceptible de se produire pendant les périodes de bilan énergétique maternel positif, car la disponibilité alimentaire est si imprévisible que la conception ne peut pas être programmée de manière à ce que la naissance ait lieu pendant les périodes de plus grande disponibilité alimentaire.

 

Tableau 3 : Caractéristiques évolutionnistes de l'allaitement humain

		Plésiomorphe		Simplésiomorphe		Apomorphe
		Partagé avec d’autres mammifères		Partagé avec d’autres primates		Propre aux humains
Défense immunitaire postnatale		x
Nutrition postnatale optimale		x
Régulation de la fertilité		x
Fenêtre de développement pour l'apprentissage		x
Une période d'allaitement exclusif apporte des bénéfices optimaux aux mères et à leur progéniture		x
Lait à faible teneur en protéines et en matières grasses et à forte teneur en lactose				x
Tétées fréquentes, coût élevé du portage du nourrisson				x
Croissance lente du nourrisson				x
Une période d'alimentation transitoire apporte des bénéfices optimaux aux mères et à leur progéniture				?
L'âge au sevrage est très labile par rapport aux autres caractéristiques du cycle biologique ?				?
Alimentation complémentaire						x
Plasticité accrue de la durée de la lactation par rapport à la taille corporelle						x
Réduction des besoins énergétiques du nourrisson ?						?
Atténuation significative de la lactation par le stockage des graisses pendant la grossesse ?						?

 

 

Histoire de vie

Il y a eu un débat considérable sur si et pourquoi le cycle biologique humain diffère du modèle typique des primates. Un consensus a récemment émergé selon lequel, par rapport aux autres primates, les humains ont évolué sur quatre traits distinctifs d’histoire de vie : une maturation lente, une longue durée de vie avec un vieillissement lent, une longévité postménopausique et un sevrage avant une alimentation indépendante. Bien qu'il ne soit pas le plus grand singe vivant, l'homme a le cycle biologique le plus lent. Cela est prouvé par un âge de maturité nettement plus tardif (marqué par l'âge de la première grossesse), une période de croissance « indépendante » nutritionnellement plus longue entre le sevrage et la maturité, une durée de vie maximale plus longue et une durée de vie adulte potentielle plus longue. Cependant, tous les aspects de l'histoire de la vie humaine ne sont pas ralentis. La durée de la gestation est similaire pour toutes les espèces de singes vivants malgré une variation appréciable de la taille à maturité. Les nouveau-nés humains en bonne santé sont relativement grands pour l'âge gestationnel et par rapport à la taille du corps maternel, ce qui indique des taux de croissance fœtale plus rapides. L’âge du sevrage humain, l’âge et le poids relatif au sevrage sont à l’extrémité courte de la fourchette pour les grands singes. Ce qui est plus frappant, c’est que l’intervalle entre les naissances chez l’humain est exceptionnellement court, à la fois en temps absolu et par rapport à la taille du corps. Les intervalles entre les naissances moyens dépassent rarement quatre ans dans les populations humaines. En revanche, la moitié de tous les intervalles entre les naissances sélectionnés au hasard dépassent respectivement quatre, cinq et huit ans chez les gorilles, les chimpanzés et les orangs-outans sauvages. Étant donné que la fertilité se termine à des âges similaires chez les femelles humaines et chimpanzés, le taux de reproduction humaine « typique de l’espèce » est plus élevé.

 

Composition du lait

Une étude récente a suggéré que les humains ont conservé un certain nombre de caractéristiques de la biologie de la lactation qui sont plésiomorphes avec les mammifères et synapomorphes avec les primates non humains. Ces caractéristiques communes comprennent les quatre fonctions de base de la lactation, des spectres similaires pour les composants immunitaires du lait et des caractéristiques similaires de la composition brute du lait. Ces similitudes de conception sont probablement liées à des schémas récurrents d'exposition aux pathogènes, à l'écologie alimentaire et aux contraintes de croissance et de développement qui ont façonné le rayonnement adaptif des primates. Elles ont dû être présentes chez notre dernier ancêtre commun avec les singes (qui a vécu il y a environ 6 à 7 millions d'années) et chez toutes les espèces d'hominidés ultérieures, y compris celles ancestrales des humains (c'est-à-dire divers membres des genres Ardipithecus, Australopithecus et Homo). Ainsi, tout porte à croire que la composition de base du lait maternel, ses fonctions de base chez le nourrisson et son mécanisme de sécrétion et de distribution sont demeurés inchangés pendant sept millions d'années d'évolution humaine. Cela est frappant étant donné que pendant cette période, il y a eu un passage à la locomotion bipède, des adaptations dentaires et crâniennes radicales à un régime plus omnivore, une augmentation importante de la taille du cerveau, un doublement de la taille du corps adulte, une augmentation encore plus importante de la durée de la période juvénile et de la durée de vie totale, un raccourcissement des intervalles entre les naissances et une augmentation de la durée de vie post-reproductive des femelles.

 

Écologie de l'alimentation juvénile

Les recommandations internationales actuelles basées sur des données cliniques et épidémiologiques fournissent un modèle convaincant pour le modèle évolutif des pratiques humaines d'ANJE car elles sont prédictives de la croissance et du développement optimaux des nouveau-nés en bonne santé dans des environnements favorables. Selon ce raisonnement, le modèle évolutif de l'ANJE humaine comprend (a) l'initiation de l'allaitement dans l'heure qui suit la naissance ; (b) une période d'allaitement exclusif suivie de l'introduction d'aliments complémentaires riches en nutriments et pauvres en agents pathogènes à environ six mois de l'âge du nourrisson ; (c) l'introduction d'aliments familiaux de haute qualité, généralement préparés à partir d'une variété de sources brutes en utilisant une certaine forme de transformation, réchauffement et mixage ; (d) allaitement continu au moins jusqu'à la troisième année ; et (e) un ensemble de « soins réactifs » tout au long de la période de dépendance nutritionnelle, mais particulièrement pendant la transition vers l'alimentation complémentaire. Ce modèle humain évolué est basé sur ce qui est optimal pour l'enfant en termes de résultats cliniques. Les caractéristiques apomorphiques importantes de la biologie de la lactation humaine comprennent (a) l'alimentation complémentaire et (b) le sevrage précoce et flexible (c'est-à-dire une plasticité accrue dans la durée de la lactation).

 

Alimentation complémentaire

Le changement le plus remarquable est l'utilisation humaine d'aliments complémentaires, qui est unique parmi les mammifères et qui se traduit par un modèle d'alimentation de transition qui semble être fondamentalement différent de celui des autres primates.

Des preuves cliniques et épidémiologiques accablantes démontrent que les nourrissons n’ont pas évolué pour utiliser efficacement d’autres aliments avant six mois et peuvent souffrir de déficits et d’une morbidité accrue s’ils ne sont pas allaités exclusivement. Une multitude de données sur la trajectoire du développement des compétences alimentaires des nourrissons et les changements dans les besoins nutritionnels des nourrissons en croissance par rapport à l’apport de lait maternel étayent l’hypothèse selon laquelle les humains ont évolué pour commencer à consommer des aliments complémentaires vers l’âge de six mois. Après environ six mois, les aliments complémentaires et familiaux contribuent de plus en plus au régime alimentaire, à mesure que les compétences de mastication, de dégustation et de digestion se développent. La fréquence de succion et le volume de lait consommé ne diminuent pas nécessairement après six mois chez les bébés en bonne santé, et la phase d'alimentation complémentaire se poursuit au moins jusqu'à la troisième année de vie, au cours de laquelle le lait maternel reste une source importante et relativement stérile de nutriments et de protection immunitaire. Les données ethnographiques issues des sociétés préindustrielles indiquent que la durée de l'allaitement maternel exclusif est extrêmement variable. Certains indicateurs suggèrent que les modèles d’âge d’introduction d’aliments complémentaires dans les sociétés préindustrielles concordent vaguement avec les recommandations cliniques actuelles pour les enfants normaux et en bonne santé. L’âge modal d’introduction des aliments liquides et solides étudié dans plusieurs ethnies était de six mois, ce qui suggère qu’une proportion importante de nourrissons dans ces populations ont été exclusivement allaités pendant six mois.

 

Sevrage précoce et flexible

Les humains sont les seuls primates qui sèvrent les juvéniles avant qu'ils ne puissent se nourrir de manière indépendante. Le ciblage et le partage d'aliments à haut rendement et riches en nutriments qui entraînent des coûts d'acquisition et de transformation élevés sont une spécialisation des cueilleurs humains, tout comme l'utilisation de traitements thermiques et la combinaison d'aliments crus dans la « cuisine ». Nous sommes également originaux dans notre façon de nous entraider et de distribuer les aliments et les soins aux jeunes enfants. Ainsi, le sevrage marque un passage à l'assistance d’un autre adulte, et non à l'indépendance alimentaire. Compte tenu de la flexibilité potentielle et de la variation observée de l'âge du sevrage, il est difficile de conclure que les humains ont évolué vers un âge de sevrage optimal spécifique à leur espèce. Le modèle clinique suggère qu’il n’existe pas de limite d’âge supérieure à laquelle l’allaitement cesse d’être bénéfique pour les enfants. Les recommandations internationales actuelles sont basées sur des preuves selon lesquelles les nourrissons bénéficient de l’allaitement maternel jusqu’à la troisième année. L’allaitement maternel continu a été une composante fortement sélectionnée dans les stratégies maternelles ancestrales en raison de ses puissantes propriétés anti-infectieuses et de ses bénéfices nutritionnels ou physiologiques pour les nourrissons et les mères.

Le degré de flexibilité de l’âge au sevrage est inhabituel chez les primates et constitue probablement une caractéristique distinctive dérivée. La diversité des modèles d’allaitement maternel et d’alimentation complémentaire chez l’homme est depuis longtemps au centre des préoccupations des chercheurs en lactation. La durée de la lactation humaine, si elle est initiée, varie de quelques heures à plus de cinq ans dans les sociétés récentes et contemporaines. Cela couvre la majeure partie de la plage observée pour toutes les autres espèces de mammifères. Les données ethnographiques issues de populations de chasseurs-cueilleurs récentes et contemporaines indiquent que l'âge du sevrage humain est extrêmement variable au sein d'un même groupe et entre les groupes et que le processus de sevrage peut être progressif ou (plus rarement) brutal. Les humains sèvrent également les nourrissons de tailles très diverses ; même parmi les chasseurs-cueilleurs, les nourrissons humains sont sevrés après une prise de poids postnatale relativement plus faible.

Néanmoins, certains indicateurs suggèrent que le schéma lié à l'âge pour l'arrêt de l'allaitement maternel concorde avec les recommandations cliniques actuelles pour les enfants normaux et en bonne santé . On estime que l'allaitement maternel au-delà de deux ans était la norme dans 75% à 83% des ethnies que l'âge moyen de sevrage était d'environ 30 mois. Cela suggère qu'une proportion importante de nourrissons dans ces populations pourraient avoir été partiellement allaités pendant plus de deux ans, un schéma connu pour être optimal pour la croissance et le développement. Les données rigoureusement collectées auprès de populations de chasseurs-cueilleurs suggèrent un âge moyen de sevrage de 2,8 ans. Même si nous acceptons que la dernière estimation fiable de l'âge modal de sevrage rapportée (quatre ans chez les Kung) est une indication d'une valeur typique de l'espèce, elle est bien inférieure aux cinq à sept ans prédits avec les paramètres d’histoire de vie des primates. Les archéologues et les biologistes du squelette ont récemment progressé dans l’estimation du moment des changements trophiques associés à l'alimentation complémentaire et au sevrage. Leurs études utilisent les ratios isotopiques dans les restes osseux de squelettes juvéniles et adultes et estiment le régime alimentaire de l'enfant à partir de l'émail dentaire récupéré sur les restes adultes. Les résultats de ces études montrent que les enfants des populations passées passaient souvent aux aliments solides avant l'âge de deux ans tout en continuant à être allaités.

 

Besoins énergétiques des nourrissons

Les besoins énergétiques cumulés des bébés mâles sont en moyenne de 374,2 MJ entre la naissance et 6 mois et de 959,4 MJ entre la naissance et 12 mois. Selon l’âge et le sexe, les besoins énergétiques totaux moyens estimés pour la croissance et l’entretien au cours de la première année varient entre 0,351 et 0,372 MJ/kg/j (1,347 et 3,519 MJ/j). Ces estimations sont considérées comme universellement valables car les nourrissons en bonne santé de différentes zones géographiques présentent une relative uniformité de croissance, de comportement et d’activité physique. Ils sont inférieurs aux estimations pour les babouins d’un an vivant en liberté et bien en dessous de celles des cercopithèques de grande taille en captivité. Ainsi, bien que les données comparatives soient rares, les nourrissons humains semblent avoir de faibles besoins énergétiques par rapport aux autres primates. Cela est probablement dû à une croissance relativement plus lente.

 

Coût énergétique maternel

Le volume maximal de lait maternel correspond à un apport énergétique moyen de 2,87 MJ/j (183), ce qui est bien supérieur aux besoins d’un nourrisson en bonne santé au cours des six premiers mois. Les coûts énergétiques bruts de l’allaitement maternel estimés à partir des mesures de la consommation quotidienne de lait chez les nourrissons principalement allaités au sein observées pendant deux ans après l’accouchement s’élèvent à environ 1686 MJ, dont plus de la moitié est supportée au cours de la première année de vie du nourrisson. Cela correspond à un coût supplémentaire quotidien moyen d’environ 2,3 MJ/j (en réalité 2,7 MJ/j au cours des six premiers mois). Ainsi, le coût quotidien de l’allaitement maternel est potentiellement élevé (environ 25 %– 30 %) chez une mère par rapport à la dépense énergétique totale moyenne d’une femme non enceinte et non allaitante modérément active de taille moyenne. Cependant, deux mécanismes permettent aux mères de faire face au coût de la lactation, qui semblent tous deux être des particularités des humains par rapport à nos ancêtres primates non humains.

Tout d’abord, l’épuisement de la graisse maternelle déposée avant et pendant la grossesse permet de subventionner la lactation d’environ 118,6 MJ (0,325 MJ/j) au cours de la première année. Le stockage des graisses exige la plus grande proportion (environ 71 %) d’énergie supplémentaire nécessaire pour maintenir une grossesse en bonne santé chez les femmes non chroniquement carencées en énergie. Néanmoins, les réductions des taux métaboliques de base et de l’activité physique garantissent que pour de nombreuses femmes, les coûts quotidiens moyens de la grossesse (environ 0,7 MJ/j) sont faibles (environ 8 %) par rapport aux apports énergétiques alimentaires habituels et aux besoins des femmes en bonne santé non enceintes et non allaitantes (environ 8,78 MJ/j). Dans des conditions favorables, la femme moyenne commence la lactation avec environ 125 MJ de graisse supplémentaire accumulée pendant la grossesse.

Deuxièmement, l'alimentation des nourrissons au sein avec des aliments complémentaires sûrs et nutritionnellement adéquats peut entraîner des économies d'énergie maternelle de près de 1,8 MJ/j au cours de la première année. Ensemble, l'épuisement des graisses et l'alimentation complémentaire réduisent le coût réel de l'allaitement estimé pour satisfaire les besoins des nourrissons et des jeunes enfants pendant deux ans de 1023,6 MJ, soit près de 61 %. Au quotidien, cela réduit les coûts supplémentaires nets de ∼2,3 MJ/j à ∼0,9 MJ/j. Pour de nombreuses femmes, cela représente entre 10 % et 20 % des dépenses énergétiques totales habituelles. Les personnes en bonne santé qui ne sont pas limitées dans leur accès à la nourriture ou dans leur choix d’activités peuvent sans problème augmenter leur apport énergétique, diminuer leur activité physique, ou les deux, pour faire face à des augmentations des besoins énergétiques quotidiens allant jusqu’à 30 %. Malgré ces adaptations, cependant, le coût énergétique quotidien moyen de l’allaitement maternel est potentiellement plus élevé que celui de la grossesse (∼2,3 MJ/j contre ∼0,7 MJ/j).

Un corollaire est que les performances de l’allaitement maternel sont bien protégées des fluctuations de l’état maternel et de l’apport en nutriments. L’exercice aérobique et la perte de poids progressive n’ont aucun effet négatif sur le volume ou la composition du lait, ni sur la consommation de lait infantile, la croissance du nourrisson ou d’autres paramètres métaboliques. Une étude a suggéré que la production de lait peut être améliorée par une complémentation alimentaire maternelle pendant l’allaitement exclusif. Cependant, la plupart des études suggèrent que l’allaitement est rarement compromis même lorsque les mères sont multipares, marginalement sous-alimentées, engagées dans des niveaux élevés d’activité physique et perdent du poids et de la graisse avec l’âge et selon la saison.

 

Écologie de la reproduction maternelle

La lactation, l'apport nutritionnel, la dépense énergétique et le bilan énergétique net sont les principaux facteurs qui influencent la fécondité chez les humains. L'endocrinologie de la reproduction réagit de manière adaptative au flux nutritionnel maternel et à l'écologie comportementale pour planifier l'effort de reproduction tout au long de la vie. La flexibilité dans l'âge du sevrage reflète une capacité maternelle évoluée à varier la reproduction en fonction de l'écologie, de la disponibilité de parents/soignants alternatifs et d'autres facteurs environnementaux et sociaux affectant les coûts et les avantages du sevrage pour les mères et les nourrissons. Il a été émis l'hypothèse que le coût maternel de la reproduction a probablement été réduit chez les humains grâce à l'aide de la progéniture plus âgée (liée à la longue enfance), des grands-parents et d’autres adultes (liée à une plus grande longévité et à une durée de vie post-reproductive importante chez les femelles). L'observation dans les sociétés humaines contemporaines montre que le comportement de lactation est sensible à la charge de travail maternelle et à la disponibilité de soins et d'alimentation coopératifs. L'âge du sevrage est plus tardif chez les cueilleurs que chez les éleveurs et les agriculteurs, chez qui les femmes effectuent souvent davantage de travaux qui les séparent de leurs nourrissons pendant de longues périodes.

 

Implications démographiques

L’âge précoce du sevrage suggère que les ancêtres humains ont développé une capacité inhabituelle à réduire la durée de l’alimentation exclusive et transitoire sans augmenter la mortalité. Chez les humains, une relation inverse entre l’intervalle des naissances et la survie de l’enfant est médiatisée par l’allaitement maternel. Les intervalles de naissances inférieurs à deux ans sont risqués pour les frères et sœurs plus âgés. Néanmoins, en tant qu’espèce, nous sommes particulièrement doués pour maintenir les jeunes en vie dans une gamme particulièrement large d’habitats. La survie des nourrissons et des sevrés est bien plus élevée chez les humains chasseurs-cueilleurs (60%–70%) que chez les primates non humains (25%–50%), et encore plus élevée dans les économies d’élevage et d’agriculture non industrielles. Ces différences démographiques simples, qui sont basées en partie sur des différences dans l'écologie alimentaire des juvéniles, ont eu un impact énorme. La population humaine dépasse désormais sept milliards, alors que la population totale des espèces de grands singes est estimée à quelques milliers. Le raccourcissement de l'intervalle entre les naissances est actuellement considéré par les anthropologues comme l'une des déviations humaines les plus significatives sur le plan de l'évolution par rapport au modèle attendu de l'histoire de vie des grands singes. Chez nos ancêtres femelles, le raccourcissement des périodes de lactation exclusive ou d'alimentation transitionnelle, ou les deux, a probablement réduit les intervalles entre les naissances (en accélérant le retour du cycle ovarien) et peut avoir amélioré la réussite des naissances ultérieures (en réduisant l'épuisement maternel). Une réduction de l’ espacement des naissances ne peut avoir augmenté la valeur sélective que s'il n'a pas augmenté la mortalité de la progéniture. Une réduction de la mortalité juvénile ne peut être obtenue que si de nombreux composants nutritionnels du lait maternel sont fournis par d'autres types d'aliments ou que si le développement du nourrisson est accéléré de manière à raccourcir la période de dépendance nutritionnelle.

 

Implications pour la santé publique contemporaine

Malgré l’essor des recherches biomédicales et anthropologiques sur la lactation humaine au cours des dernières décennies, peu de chercheurs ont posé des questions évolutionnistes sur cette biologie de la lactation humaine et particulièrement ses aspects spécifiques au phénotype humain. Une perspective évolutionniste permet de comprendre pourquoi les modèles contemporains d’ANJE s’écartent souvent du modèle optimal indiqué par les preuves cliniques et épidémiologiques. Les mères humaines sont physiologiquement et comportementalement adaptées pour exercer plus de choix dans les modèles et la durée de l’allaitement maternel complet et partiel que les autres primates. L’évolution de l’utilisation d’aliments complémentaires pour faciliter un sevrage précoce physiologiquement approprié par rapport à d’autres espèces a créé un potentiel de sevrage précoce physiologiquement inapproprié et d’introduction d’aliments non complémentaires pour les nourrissons allaités. Une manifestation récente et puissante de ce potentiel est le développement et l'utilisation généralisée de préparations commerciales pour nourrissons qui répondent à certains des besoins nutritionnels mais à aucun des besoins immunologiques des nourrissons. Les soignants humains contemporains ont tendance à doser l'allaitement maternel, l'alimentation complémentaire et les soins aux enfants en réponse aux changements d’écologie, de subsistance et d’environnement social. Dans toutes les cultures, les attitudes et valeurs sous-jacentes concernant l'alimentation des enfants sont souvent globalement en accord avec les pratiques optimales, mais se concentrent plus explicitement sur les compromis entre les besoins du nourrisson/de l'enfant et ceux de la mère/du soignant. Les conditions matérielles propices à un allaitement optimal et à une alimentation complémentaire sont manquantes. L'inadéquation entre les pratiques optimales et réelles d'alimentation des nourrissons dans les populations contemporaines est répandue et représente un défi majeur de santé publique. Des pratiques courantes telles que le rejet du colostrum, l'utilisation d'aliments pré-lactés, la réduction de la consommation de lait maternel en raison de l'introduction précoce de diverses préparations pour nourrissons, et le sevrage précoce sont associées à la maladie et à la mort des nourrissons.

 

Conclusion

Contrairement à d’autres espèces, les cycles de vie des mammifères ont évolué en fonction des avantages adaptatifs et des exigences physiologiques spécifiques de la biologie de la lactation. Cette étude suggère que les schémas de lactation et d’alimentation complémentaire chez l’homme sont intimement liés à l’évolution d’un ensemble de variables propres au cycle de vie de l’homme. L’alimentation complémentaire et le stockage des graisses pendant la grossesse ont probablement évolué au cours des 5 à 7 derniers millions d’années comme des adaptations humaines uniques et importantes qui, ensemble, réduisent les coûts énergétiques et d’opportunité de la lactation pour les mères et les coûts sélectifs de l’alimentation de transition et du sevrage relativement précoce. La durée de lactation humaine est relativement courte. La limite inférieure pour une alimentation complémentaire sûre a été fixée à environ six mois pour les bébés nés à terme et prématurés par des contraintes sur l’évolution de facteurs physiologiques tels que la croissance et la maturation des systèmes du nourrisson affectant la compétence immunitaire, alimentaire et digestive. La limite supérieure pour un sevrage sans danger a été établie au-delà de deux ans de l’âge par des contraintes similaires, mais l’évolution de l’alimentation complémentaire, ainsi que de nombreux autres changements évolutifs spécifiquement humains, ont introduit une énorme flexibilité comportementale dans la réponse maternelle aux contraintes sociales et écologiques. Cette perspective évolutionniste permet de comprendre pourquoi, dans le monde d’aujourd’hui, les pratiques d’alimentation des jeunes enfants sont cliniquement sous-optimales pour la plupart des enfants et leurs mères, et pourquoi de nombreuses personnes dans les sociétés riches comme pauvres ne parviennent pas à adopter les pratiques d’alimentation recommandées. Comprendre les causes évolutives ultimes de la variabilité humaine dans l’alimentation des jeunes enfants peut fournir des informations sur les causes proches des modèles d’allaitement et d’alimentation complémentaire qui conduisent ensuite à des mauvais résultats pour la santé des mères et des bébés. Ces informations peuvent aider à concevoir des interventions visant à promouvoir de meilleures pratiques d’alimentation des nourrissons.

 

Points essentiels

1. L’utilisation humaine d’aliments complémentaires hautement transformés et riches en nutriments est supposée unique chez les primates.
2. L’alimentation complémentaire est une caractéristique apomorphe de notre espèce qui a évolué avec des changements d’histoire de vie et de physiologie qui réduisent les coûts maternels de la lactation et offrent des modèles distinctifs de recherche de nourriture, d’éducation des enfants, de comportement social, de croissance et de développement.
3. L’évolution de l’alimentation complémentaire s’est produite parce qu’elle a rendu la lactation exclusive relativement plus courte et a réduit les intervalles entre les naissances sans augmenter la mortalité maternelle ou infantile.
4. Les changements comportementaux et physiologiques au cours de l’évolution de l’alimentation complémentaire ont permis aux nourrissons humains de survivre sans lait maternel à un âge relativement plus jeune et à une taille plus petite que les nourrissons singes. 5. Les défis contemporains de santé publique découlant de cette histoire évolutive comprennent une forte tendance comportementale chez les humains à réduire la durée de l’allaitement maternel exclusif au-delà des limites inférieures compatibles avec des résultats optimaux pour les nourrissons.

 

Questions en suspens

Les questions et problèmes suivants n’ont pas encore été résolus :

1. Ampleur de la variation comportementale et physiologique dans le calendrier et impact de l’alimentation de transition chez les primates non humains et ses corrélats socioécologiques (comme la qualité de l’alimentation adulte).
2. Le calendrier anthropologique exact des étapes de l’évolution de l’alimentation complémentaire et la relation de ces étapes avec d’autres caractéristiques humaines clés dérivées (comme les origines et le maintien de la locomotion bipède, l’augmentation de la taille du cerveau, la réduction du dimorphisme sexuel, l’utilisation d’outils, le partage de la nourriture, la cuisine et l’alloparentalité).
3. Comment les humains ont évolué pour surmonter les défis physiologiques et psychosociaux à l’établissement réussi de l’allaitement maternel exclusif qui sont observés dans les populations contemporaines.
4. Comment les humains ont évolué pour relever le défi complexe d’introduire des aliments complémentaires appropriés en temps opportun tout en satisfaisant d’autres demandes des parents/soignants.
5. Comment la biologie de la lactation humaine a évolué pour protéger les nourrissons de faible poids à la naissance et les prématurés, et pour réduire les risques de transmission de pathogènes de la mère à l’enfant.

 Traduction : Luc Perino